Abstract： The gra(green revertible albino) mutant is very important in theoretical research and practical applications. The research advances both at home and abroad in aspects of mutant’s discovering， characters of physiology and biochemistry， hereditary of trait， gene mapping and cloning， molecular mechanism and its application as a trait marker gene were reviewed. Key words： rice; mutant; green revertible albino(gra); gene; trait marker

　　葉片是植物最主要的光合作用器官，其顏色變異類型豐富且易于鑒定，因此葉色突變體是研究植物光合作用、葉綠素生物合成、葉綠體結(jié)構(gòu)功能和遺傳發(fā)育調(diào)控機(jī)理等的重要材料[1，2]。在實(shí)際生產(chǎn)中，葉色變異也是培育新特品種的重要材料來源，如園藝作物中的金(銀)邊吊蘭、金邊黃楊，煙草中的白肋型煙，茶葉中的安吉白茶等。葉色突變體的來源十分廣泛，包括自發(fā)突變、人工誘發(fā)突變、插入突變和基因沉默突變[2]。葉色變異直觀表現(xiàn)為不正常的黃化、白化、白翠、綠白、淺綠、黃綠、綠黃和條紋等[3]。從突變性狀對個(gè)體的生長發(fā)育影響上可以分為致死突變、非致死突變[4]及條件致死突變;致死突變?nèi)缑缙诎谆�、部分黃化突變體在苗期光合作用完全受阻，幼苗僅靠種子中胚乳營養(yǎng)生長，待胚乳養(yǎng)分耗盡時(shí)植株就會(huì)死亡[5]。非致死突變?nèi)缁ò呷~、淺綠葉、斑馬葉、大部分白化轉(zhuǎn)綠突變體等。條件致死突變?nèi)缢�稻中白化轉(zhuǎn)綠突變體W25[6]、v3[7]等，在較低溫度下(低于20 ℃)則不發(fā)生葉色轉(zhuǎn)換而夭亡，當(dāng)溫度升高后可以白化轉(zhuǎn)綠完成生長發(fā)育。

　　作為全球重要的糧食作物，同時(shí)又是重要的模式研究植物的水稻(Oryza sativa)，在其中發(fā)現(xiàn)了眾多的葉色突變體。水稻葉色突變體的發(fā)掘和鑒定對于開展相關(guān)基因的定位、克隆和作用機(jī)理研究以及開發(fā)簡便易用的作物標(biāo)記性狀等具有重要的理論意義和應(yīng)用價(jià)值。水稻葉色變異種類豐富，有整個(gè)生育期均呈葉色異常的如黃綠葉[8]、常綠葉[9]、紫色葉[10]等。更多的葉色突變常在苗期表達(dá)，表型明顯，如苗期葉片白化、黃化、條紋、斑馬葉以及白化轉(zhuǎn)綠等。有些葉色突變體如白化等光合作用能力嚴(yán)重減弱或喪失，突變體嚴(yán)重發(fā)育不良甚至不能存活，只能通過雜合狀態(tài)保留隱性的突變基因進(jìn)行基礎(chǔ)性研究，在實(shí)際生產(chǎn)中沒什么實(shí)用價(jià)值[11]。但有些非致死突變體其個(gè)體生長發(fā)育在生育進(jìn)程或溫度條件改變的情況下可以部分甚至完全恢復(fù)到正常水平，如水稻中的白化轉(zhuǎn)綠突變體(Green revertible albino mutant，GRA)，這類突變體在一定條件下白化失綠，待條件改變后可以恢復(fù)綠色，繼續(xù)生長發(fā)育完成整個(gè)生育進(jìn)程。白化轉(zhuǎn)綠突變體一方面可以進(jìn)行植物光合作用機(jī)理、葉綠素生理生化、相關(guān)基因分子生物學(xué)等方面的基礎(chǔ)研究，另一方面在水稻生產(chǎn)、育種上也可以廣泛應(yīng)用于性狀標(biāo)記，為新培育的品種或重要育種材料打上標(biāo)記以利于鑒別。不僅可以加強(qiáng)品種知識(shí)產(chǎn)權(quán)的保護(hù)，更重要的是在兩系不育系的繁殖和制種中可以方便快速地鑒別串粉混雜和不育系自交結(jié)實(shí)[12]。鑒于水稻白化轉(zhuǎn)綠突變體的特殊表現(xiàn)及實(shí)際應(yīng)用價(jià)值，下面將詳細(xì)介紹此類突變體的研究進(jìn)展，以期對該類突變體的研究和應(yīng)用提供幫助。

　　1 白化轉(zhuǎn)綠突變體的來源

　　水稻葉色白化轉(zhuǎn)綠型突變體是眾多葉色突變體中較為特殊的一類，在一定溫度條件或生育期時(shí)其葉片表現(xiàn)為白化狀，但以后則可正常合成葉綠素，失綠的葉片組織隨著外界溫度的變化或者植株的生長發(fā)育而逐漸復(fù)綠，葉片呈正常綠色。白化轉(zhuǎn)綠突變體主要來源于自然變異和人工誘變。自然變異是在自然條件下發(fā)生的基因突變，一般發(fā)生頻率較低，在白化轉(zhuǎn)綠突變表型上國內(nèi)外研究者還是發(fā)現(xiàn)了一定數(shù)量的自然突變體。如日本學(xué)者發(fā)現(xiàn)的白化轉(zhuǎn)綠v1——v12(virescent-1——12)系列突變體，并對v1——v3進(jìn)行深入研究[7，13，14]。董彥君等[11]在水稻育種材料中發(fā)現(xiàn)苗期低溫敏感的突變體Fan5。夏九成[4]從D702B×D香B的雜交后代中選育出受溫度和發(fā)育進(jìn)程共同控制的突變體“259”。Chen等[15]報(bào)道一個(gè)在粳稻Qiufeng(秋豐)中自然突變產(chǎn)生的白化轉(zhuǎn)綠突變體QiufengM。張毅等[16]報(bào)道從G46B與意大利粳稻Sirio雜交后代中篩選到一個(gè)白化轉(zhuǎn)綠突變體gra。從W9641S×W6154S F1代花粉培養(yǎng)后代中獲得白化轉(zhuǎn)綠突變體rgr(t)，賈銀華[17]、楊潔[18]將該性狀轉(zhuǎn)育到培矮64S及Y1S中培育出新的白化轉(zhuǎn)綠不育系白01S、白02S。郭士偉等[19]在宜香B中發(fā)現(xiàn)了白化轉(zhuǎn)綠突變體gra。王軍等[20]從9311中獲得白化轉(zhuǎn)綠突變體v13(t)。鄭靜[21]研究的白化轉(zhuǎn)綠突變體XGS系光溫敏不育系材料。人工誘變包括輻射、衛(wèi)星搭載[22]、離子束、EMS[23，24]、疊氮化鈉等誘變技術(shù)進(jìn)行理化誘變[25]。浙江大學(xué)原子核農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所利用60Co-γ輻照處理兩系不育系培矮64S、廣占63S、2177S及三系保持系II-32B、龍?zhí)馗�B等，獲得了一系列白化轉(zhuǎn)綠突變體W1、W17、W24、W25和W27[26，27]，以及白化轉(zhuǎn)綠不育系全龍A、玉兔S、白豐A和NHR111S等[28-32]。陳佳穎等[33]在粳稻品種嘉花1號(hào)種子經(jīng)60Co-γ射線輻照處理的后代中，發(fā)現(xiàn)了黃化轉(zhuǎn)綠突變體mr21。郭濤等[22]利用返回式衛(wèi)星搭載Francis種子進(jìn)行空間誘變，獲得一株白化轉(zhuǎn)綠、多分蘗矮稈突變體hfa-1。白化轉(zhuǎn)綠突變體zjw[23]、gra75[24]分別由中9B、日本晴經(jīng)EMS處理得到。隨著生物技術(shù)的發(fā)展，基于轉(zhuǎn)基因操作技術(shù)為基礎(chǔ)的插入突變和基因沉默突變逐漸應(yīng)用于新的突變體發(fā)掘，插入突變是利用T-DNA、轉(zhuǎn)座子元件等插入到植物基因組中誘發(fā)突變，基因沉默突變是在染色體水平利用基因表達(dá)調(diào)控技術(shù)沉默某些基因區(qū)段產(chǎn)生變異[4]。Jung等[34]、Liu等[35]利用T-DNA突變體庫分別篩選到一份白化轉(zhuǎn)綠突變體并進(jìn)行了性狀鑒定和基因的精細(xì)定位研究。